terça-feira, 27 de maio de 2014

E eles (ainda) vivem...

Prefácio
Após assistir o filme Godzilla, visitei o artigo sobre o mesmo na Wikipédia em inglês (en.wikipedia.org) e lá encontrei o interessante termo “criptobiose”, referindo-se ao estado em que se encontraram certos monstros no filme, os chamados MUTO. Posteriormente, o termo e boa parte do trecho envolvido foram removidos. Como bom nerd, não entro em discussões de nerds especialistas, pois pouco contribuo para artigos culturais da Wikipédia em inglês.

Mas o termo mereceu minha atenção pelo seguinte fato. É uma adaptação impressionante, numa dotação pela vida que vai contra as próprias definições que perambulam entre o religioso, o místico e até o mundo pitoresco do que é chamado de “auto-ajuda”: “vida é movimento”.

Neste fenômeno, vemos a vida como potencial e na inatividade, no não-metabolismo, esperando uma ambientação mais favorável.

Mas se uma adaptação tão útil foi “descoberta” por certos táxons, como não se estendeu por diversas outras formas de vida?

É algo muito mais útil - pois garante o perpetuar-se quando coisa alguma mais o permite - do que o crescimento vitalício da maioria dos peixes e dos répteis, ou o caso destacado entre os mamíferos dos elefantes. Algo mais útil que o voo, ou que qualquer mimetismo, pois sem estes, inúmeras espécies sobrevivem muito bem, e há centenas de milhões de anos. Pegando o conhecido exemplo dos flagelos bacterianos (pois não há só um, fique bem claro), bactérias sobrevivem há bilhões de anos sem eles.

Mutações afortunadas levaram criaturas que podem ser ditas como simples passarem a ter carboidrato, apenas arranjo de um já existente, útil à tal bastião último de “sobrevivência sem propriamente viver-se”, fruto de enzima que permitiu tal simples polimerização, fruto esta de modificação de sua genética, talvez até pelas radiações, toxinas e temperaturas às quais tornaram-se inclusive resistentes

Assim, é um exemplo de que não há design externo algum nos seres vivos, pois as características “felizes” sempre se mostram acasos proveitosos à determinadas situações, e nunca generalidades.

Há o que eu chamaria ironicamente de D.I., uma Desesperada Insistência das formas de vida se manterem…


vivas.

Perdão pelas dramáticas reticências.

De brinde, ganhamos ao entender tal fenômeno perceber que existe a contradição do afirmar-se “sem água, sem vida, temperatura tal, etc”, a falácia da poça d’água inteira, enquanto a própria criptobiose mostra exatamente o contrário.

Obs.1: O título desta blogagem é uma citação ao cultuado, embora um tanto esquecido, filme de John Carpenter “Eles Vivem” (They Live, www.imdb.com).

Obs. 2: Há uma nota importante sobre algo relacionado, entre o pesquisado, à origem da vida e a sempre presente "por aí" falácia de Hoyle. Para os mais ansiosos, recomendo descer diretamente à 'nota 3'.

Para este artigo num formato "editor de texto": docs.google.com

Expansão, acréscimo de referências e melhorias no artigo da Wiki em inglês:


Criptobiose é um estado ametabólico da vida por um organismo no qual essa entra em resposta a condições ambientais adversas, tais como dessecação, congelamento e deficiência de oxigênio. No estado criptobiótico, todos os processos metabólicos param, impedindo a reprodução, o desenvolvimento e a reparação. Um organismo em um estado criptobitico essencialmente pode viver indefinidamente até que as condições ambientais voltarem a ser hospitaleiras. Quando isto ocorre, o organismo irá retornar ao seu estado metabólico de vida, aquele anterior à criptobiose.

Formas de criptobiose

Anidrobiose

Anidrobiose é a forma mais estudada de criptobiose e ocorre em situações extremas de dessecação. O termo anidrobiose deriva das palavras gregas para "a vida sem água" e é mais comumente usado para a tolerância à dessecação observada em certos animais invertebrados, como rotíferos Bdelloidea, tardigrados, camarão de água salgada, nematóides, como o Plectus murrayi,[Adhikar et al, 2009] e pelo menos um inseto, uma espécie de Chironomidae (Polypedilum vanderplanki). No entanto, outras formas de vida, incluindo a “planta da ressurreição” Craterostigma plantagineum,[1] a maioria das sementes de plantas e muitos microorganismos, como a levedura de panificação,[2] também apresentam tolerância à dessecação. Estudos tem mostrado que alguns organismos anidrobióticos podem sobreviver durante décadas, mesmo séculos, no estado seco.[3]


Bdelloidea - tolweb.org

Invertebrados submetidos a anidrobiose muitas vezes contraem-se em uma forma menor e alguns prosseguem formando um açúcar chamado trealose. A tolerância à dessecação em plantas está associada com a produção de um outro açúcar, a sacarose. Estes açúcares são capazes de proteger o organismo contra danos de dessecação.[4] Em algumas criaturas, como rotíferos Bdelloidea, trealose não foi encontrada, o que levou os cientistas a propor outros mecanismos de anidrobiose, possivelmente envolvendo proteínas intrinsecamente desordenadas.[5]

Ciclo de vida de Polypedilum vanderplanki -  [Iordachescu and Imai, 2011]

Em 2011, Caenorhabditis elegans, um nematóide que também é um dos organismos modelo mais bem estudados, mostrou sofrer anidrobiose na fase larva Dauer.[6][Nota 1] Pesquisas adicionais aproveitando ferramentas genéticas e bioquímicas disponíveis para este organismo revelaram que, além de biossíntese de trealose, um conjunto de outras rotas funcionais estão envolvidas em anidrobiose ao nível molecular.[7] Estes são principalmente os mecanismos de defesa contra as espécies reativas de oxigênio e xenobióticos, expressão de proteínas de choque térmico e proteinas intrinsecamente desordenadas, bem como a biossíntese de ácidos graxos poli-insaturados e poliaminas.[Nota 2][Nota 3] Alguns deles são conservados entre as plantas e os animais anidrobióticos, sugerindo que a capacidade anidrobiótica pode depender de um conjunto de mecanismos comuns. Entender esses mecanismos em detalhe pode permitir a engenharia de células não anidrobióticas, tecidos, órgãos ou mesmo organismos, para que possam ser preservados em um estado de animação suspensa seca durante longos períodos de tempo.


Ciclo de vida de Caenorhabditis elegans - www.sfu.ca

A partir de 2004, uma aplicação de anidrobiose passou a ser aplicada para a produção de vacinas. Em vacinas, o processo pode produzir uma vacina desidratada que reativa-se, uma vez que é injetada num corpo. Em teoria, a tecnologia de “vacina secas” pode ser usada em qualquer vacina, incluindo as vacinas vivas, como a para o sarampo. Poderiam também potencialmente ser adaptadas para permitir a libertação lenta de uma vacina, eliminando a necessidade de impulsionadores (boosters).[Nota 4] Estas propõe a eliminar a necessidade de refrigeração de vacinas, assim obtendo-se vacinas secas mais amplamente disponíveis em todo o mundo em desenvolvimento, onde a refrigeração, a eletricidade e o armazenamento adequado são menos acessíveis.[8]

Com base em princípios similares, a liopreservação foi desenvolvida como uma técnica para a conservação de amostras biológicas à temperatura ambiente.[Nota 5][9][10]

Anoxibiose

Em situações de falta de oxigênio (a.k.a., anoxia), muitos criptobiontes (como Milnesium tardigradum) colocados em água e tornam-se inchados e imóveis, mas ainda podem sobreviver por longos períodos de tempo assim como com outros processos criptobiológicos. Enquanto estudos de taxa de sobrevivência de organismos durante supostas anoxibioses em anoxia, historicamente evidenciam alguns resultados contraditórios, o atual consenso na comunidade científica parece ser a favor da opinião de que certos vertebrados ectotérmicos e alguns invertebrados (por exemplo, “macacos do mar” (Clegg et al., 1999; Clegg  et al., 2000), copépodes (Marcus et al., 1994), nematóides (Crowe e Cooper, 1971), e esponjas gêmulas (Reiswig e Miller, 1998)) são capazes de sobreviver com sucesso em um estado aparentemente inativo durante condições anóxicas, por períodos de tempo variando desde meses até décadas.

Milnesium tardigradum, hidratado e desidratado.- openi.nlm.nih.gov

Estudos sobre a atividade metabólica destes organismos em marcha lenta durante a anoxia têm sido quase sempre inconclusivos, principalmente devido às dificuldades técnicas de medição de graus muito pequenos de atividade metabólica com confiabilidade suficiente para provar conclusivamente que um estado criptobiótico está ocorrendo ao invés de apenas um caso extremo de depressão da taxa metabólica (MRD [Nota 6]), fenômeno exibido por todos os organismos aeróbios em algum grau (normalmente 1-10% dos níveis aeróbicos) quando expostos a anoxia. Assim, anoxibiose não é considerada uma forma legítima de ocorrência de criptobiose natural por alguns biólogos comparativos por causa destes resultados experimentais inconclusivos e conflitantes sobre se uma paralisação metabólica verdadeiramente completa realmente ocorre em criptobiontes durante condições anóxicas, ou se o metabolismo é apenas uma fração tão pequena da taxa metabólica aeróbica que cai abaixo dos limites detectáveis ​por métodos e / ou tecnologias analíticas modernas.

Além disso, muitos especialistas estão céticos sobre a viabilidade biológica da anoxibiose, porque qualquer preservação de estruturas biológicas em condições anóxicas implicaria que uma situação aparentemente impossível esteja ocorrendo, na qual o organismo está a gerir-se para evitar danos às suas estruturas celulares a partir da energia livre negativa ambiental, apesar de ser suficientemente cercado por muita água e energia térmica e, mais notavelmente, o faz sem o uso de qualquer energia livre de si próprio. No entanto (como resumido pelo professor James Clegg, do laboratório marinho UC Davis Bodega em um artigo de revisão datado de 2001 [Clegg et al., 2001] ) , enquanto que muitos estudos não conseguiram encontrar quantidades mensuráveis ​​de atividade metabólica em potenciais organismos anoxibióticos, e há também algumas evidências de que o estresse induzido por proteína p26 [Nota 7] pode agir como uma dama de companhia de proteína que não requer energia em embriões de Artemia franciscana cística [Willsie and Clegg, 2001][Viner and Clegg, 2001], os dados mais recentes sugerem que provavelmente uma via por polinucleotídeo guanina extremamente especializado e lento continua a fornecer energia livre metabólica para os embriões de Artemia franciscana durante condições anóxicas.[Villeneuve et al., 2006] Seus embriões podem suspender o desenvolvimento e metabolismo na fase de gástrula.[Martinez-Lamparero, 2003]

Artemia franciscana  - www.aquaportail.com

Embora seja inerentemente difícil provar que não há um único organismo existente em qualquer lugar que seja capaz de entrar em um estado verdadeiramente anoxibiótico, parece ser claramente o caso que muito provavelmente pelo menos A. franciscana (a.k.a. “macacos do mar”, um bem conhecido e comumente criptobionte estudado) seja capaz de se aproximar, mas não atingindo, a violação implícita acima mencionada da conversão biológica habitual de energia livre negativa do ambiente na entropia negativa das estruturas celulares através de processos metabólicos.

Quimobiose

Quimobiose é a resposta criptobiótica a níveis elevados de toxinas ambientais.[BERTOLANI et al, 2004][Reyes-DelaTorre et al, 2012] A quimobiose é observada em tardigrados, como o Richtersius coronifer, expostos à água contendo altos níveis de substâncias químicas, incluindo pH extremo, que reagem contraindo seus corpos e iniciando a formação da conformação chamada “tun” (tonel). Os estudos indicam que os tardigrados possuem capacidades íon-retentivas e osmorregulatórias muito capazes, e que somente espécies criptobióticas contém uma grande fração de solutos orgânicos.[HALBERG, 2012]

Criobiose

Criobiose é uma forma de criptobiose que ocorre em reação à diminuição da temperatura. Criobiose inicia quando a água que envolve as células do organismo é congelada, impedindo a mobilidade molecular e permitindo que o organismo suporte as temperaturas de congelamento até que as condições mais hospitaleiras retornem. Organismos capazes de suportar essas condições normalmente apresentam moléculas que facilitam a congelação da água em locais preferenciais, enquanto também proibem o crescimento de grandes cristais de gelo que poderiam de outra forma danificar as células.

De tardigrados que habitam orifícios em crioconito [Nota 8] formado na superfície de geleiras espera-se que congelem-se se expostos a temperaturas regulares de congelamento abaixo do ponto de solidificação da água, mas tais espécies sobrevivem a tais ambientes inóspidos através de criobiose. A. coronifer apresenta um estado ativo entrando em criobiose por resfriamento gradual, e sobrevive a temperaturas de até -196°C. Entretanto, foi descoberto por Rahm que o tardigrado R. oberhaeuseri pode sobreviver mesmo quando a temperatura era reduzida até 253°C. Alguns pesquisadores mantém o equívoco de considerar que a criobiose é a tolerância ao frio de espécies em um estado anidrobiótico, mas para se ter precisão na definição, a criobiose é um fenõmeno induzido pela exposição de indivíduos hidratados à baixa temperatura. Entretanto, dado que temperaturas consideradas letais (LLT, lethal low temperature [Nota 9]) não são observadas em criobiose, esta deve ser distinguida de outros tipos de resistência ao frio. ENtretanto, há muito poucos estudos envolvendo criobiose comparada com anidrobiose em tardigrados,  o conhecimento é limitado.[Benckiser and Schnell, 2006]


Efeitos da taxa de resfriamento sobre a sobrevivência de indivíduos

Quando A. coronifer é resfriado a -196°C apresenta uma tendência para a taxa de sobrevivência reduzir-se na medida que a taxa de resfriamento aumenta. Quando resfriado da temperatura ambiente a uma taxa de 1500°C/minuto, todos os indivíduos morrem, mas a sobrevivência é possível quando o resfriamento é realizado nesta taxa pelos 30 primeiros segundos ou primeiramente a uma taxa de 30°C/minuto seguido por uma taxa de 1500°C/minuto. Desta observação, conclui-se que a criobiose é induzida por uma taxa inicial relativamente baixa de resfriamento. Quando o tardigrado  A. coronifer é resfriado de água sem conter indivíduo congelados de aproximadamente -6°C para -7°C, encontra-se 80% da água dentro dos corpos congelada. Disto tem-se que A. coronifer é classificado como um animal tolerante ao congelamento.[Benckiser and Schnell, 2006]

Efeitos do período de resfriamento

Existem três espécies de tardigrados que habitam a Antártica: E. jenningsi, M. furciger e D. chilenense. Estas espécies mantém-se por vários período em estado criobiótico a -80°C. nenhuma alteração foi encontrada na taxa de sobrevivência de M. furciger e D. chilenense mesmo quando o período é de 150 dias, embora a taxa de sobrevivência de E. jenningsi decaia rapidamente se mantido neste estado por mais tempo que 10 dias. Estes resultados mostram que a tolerância ao frio difere entre as espécies. Tais espécies de tardigrados em um estado anidrobiótico são crioconservadas sob as mesmas condições, e a taxa de sobrevivência mostra-se mais alta. Então, desde que não somente a água congelável mas também a água não congelável é eliminada do corpo em anidrobiose, a tolerãncia ao frio é evidenciada mais alta que o estado de criobiose, quando o corpo ainda mantém alguma água.[Benckiser and Schnell, 2006]

Crioprotetores

Enquanto não tem havido estudos diretos de crioprotetores na criobiose de tardigrados, a tolerãncia ao frio foi evidenciada como levemente mais alta em indivíduos A. coronifer  nos quais a trealose estava acumulada no corpo antes da indução da criobiose que em indivíduos nos quais ela não estava. Além disso, em um tipo similar de tolerãncia ao frio - considerada talvez ser criobiose - exibida pelo nematódio antártico Panagrolaimus davidi, trealose é conhecida como acumulando-se no corpo se uma aclimação ao frio é permitida.[Benckiser and Schnell, 2006]

Panagrolaimus davidi - www.sciencelearn.org.nz

O acima sugere que trealose pode também ser um crioprotetor em criobiose, embora evidências claras disto não tenham sido ainda obtidas

Similaridades entre anidrobiose e criobiose

Tanto anidrobiose quanto criobiose são acompanhadas pelo fenômeno comum do decréscimo da quantidade de água no corpo que pode ser usada pelo indivíduo. Pode ser, entretanto, que haja uma relação estreita entre a tolerância à dessecação e a tolerância ao frio em tardigrados. Por exemplo, tem sido sugerido que por causa da forte resistência à dessecação de A. coronifer, a saber, sua capacidade de resistir a perda de água de suas células, este organismo por sobreviver sem danos quando exposto a mesma perda de água devida ao congelamento.[Benckiser and Schnell, 2006]

Em adição, no nematódio P. davidi, o qual tem capacidade anidrobiótica, um fenômeno que tem sido evidenciado no qual, se a umidade é lentamente reduzida, ou se o organismo é congelado em uma faixa de temperatura inferior a do congelamento, água é perdida do interior do organismo sem congelamento. Este fenômeno é chamado “desidratação crioprotetiva”. Como sugerido, animais com uma capacidade de anidrobiose podem ser hábeis a resistir similarmente à perda de água que acompanha o congelamento.[WRIGHT, 1989] Contudo, do ponto de vista da função bioquímica dos crioprotetores, tanto similaridades e diferenças existem nas ações de moléculas biológicas em resposta à estresse por dessecação e congelamento, e o debate neste tema continua.[Benckiser and Schnell, 2006]

Osmobiose

Osmobiose é o menos estudado de todos os tipos de criptobiose. A osmobiose ocorre em resposta ao aumento da concentração de solutos em solução dentro do organismo vivo. É iniciada por um potencial hídrico reduzido devido ao aumento da concentração de soluto na solução circundante. Pouco se sabe ao certo, a não ser que osmobiose parece envolver uma cessação do metabolismo.[HALBERG, 2012] Evidências desta forma de criptobiose são encontradas no tardigrado Richtersius coronifer, tanto para solventes orgânicos como concentração salina.[Bjørn-Mortensen, 2006]

Uma revisão dos exemplos

Um organismo conhecido que sofre criptobiose é a Artemia salina, também conhecido como o camarão de água salgada ou por seu nome para comercialização “macacos do mar” (Sea-monkeys). Esta espécie, que pode ser encontrada nos lagos salgados Makgadikgadi, em Botswana,[11] sobrevive ao longo da estação seca, quando a água dos lagos evapora, deixando um leito praticamente desidratado.

O tardigrado, ou “urso d’água”, é um exemplo amplamente estudado e notável,[12] em parte porque ele pode ser submetido a todos os cinco tipos de criptobiose. Enquanto num estado criptobiótico, o metabolismo do tardigrado reduz-se para menos do que 0,01% do que seria normal, e o seu teor de água pode cair para 1% do normal.[13] e pode suportar temperaturas extremas, radiação e pressão, enquanto no estado criptobiótico .

Alguns nematóides e rotíferos também podem sofrer criptobiose.[14]


Notas

1. Dauer (palavra em alemão para "resistência", "duração" ou "permanente") descreve um estágio de desenvolvimento alternativo de vermes nematóides, particularmente Caenorhabditis elegans, em que a larva entra em um tipo de estase e podem sobreviver a condições adversas. Uma vez que o processo para entrar na fase Dauer é dependente de estímulos ambientais, representa um exemplo clássico e bem estudado de polifenismo. Ao estado Dauer é dado outros nomes nos vários tipos de nematóides, tais como "diapausa", "hyperbobis“, "ascensão da primavera”, mas desde que o nematóide C. elegans tornou-se o nematóide mais estudado, o termo "fase Dauer' ou 'larvas Dauer' está se tornando universalmente reconhecido quando se refere a este estado em outros nematóides de vida livre. A fase Dauer também é considerada como sendo equivalente à fase infecciosa de larvas de nemátodios parasitas. - en.wikipedia.org

2. As proteínas de choque térmico (HSP, Heat Shock Proteins) são um grupo de proteínas induzidas por choque térmico, sendo os membros mais proeminentes deste grupo uma classe de proteínas funcionalmente relacionadas envolvidas no dobramento e desdrobramento de outras proteínas. A sua expressão é aumentada quando as células são expostas a temperaturas elevadas ou a outras formas de stress. Este aumento na expressão é transcricionalmente regulado. A regulação positiva dramática das proteínas de choque térmico é uma parte fundamental da resposta de choque térmico e é induzida principalmente pelo fator de choque térmico (HSF, Heat Shock Factor). [2] HSPs são encontradas em praticamente todos os organismos vivos, das bactérias aos seres humanos. - en.wikipedia.org

3. Uma proteína intrinsecamente desordenados (PDI, Intrinsically Disordered Protein) é uma proteína que carece de uma estrutura tridimensional fixa ou ordenada. IDPs cobrem um espectro de estados de proteínas totalmente desestruturada para parcialmente estruturada e incluem “bobinas” aleatórias, glóbulos (pré-)fundidos e grandes proteínas multi-domínio grandes ligados por ligantes flexíveis. - en.wikipedia.org

Acrescente-se a importante questão relacionada à biopoese, e aos erros relacionados à Falácia de Hoyle:

A descoberta de IPDs tem desafiado o paradigma tradicional da estrutura de proteínas, no qual a função da proteína depende de uma estrutura tridimensional fixa. Este dogma foi contestado nas últimas décadas cada vez mais por provas de vários ramos da biologia estrutural. Apesar de sua falta de estrutura estável, IPDs são uma classe muito grande e funcionalmente importante de proteínas. Em alguns casos, IPDs pode adotar uma estrutura tridimensional fixa após a ligação com outras macromoléculas.

4. Em Medicina, uma dose “booster”, ou “dose de reforço” é uma administração adicional de uma vacina, após dose anterior. Após a imunização inicial, uma injeção de reforço ou dose de reforço é uma re-exposição ao antígeno imunizante de células. Destina-se a aumentar a imunidade contra este antígeno retornando aos níveis de proteção depois de ter sido mostrado ter diminuído ou após um determinado período. Por exemplo, propulsores de tétano são muitas vezes recomendados a cada 10 anos. Se um doente recebe uma dose de reforço, mas já tem um elevado nível de anticorpo, pode desenvolver-se uma reação denominada reação de Arthus, uma forma localizada de hipersensibilidade do tipo III, induzida pela fixação do complemento por anticorpos circulantes pré-formados. Em casos graves, o grau de fixação do complemento, pode ser tão significativa que induz a necrose local do tecido. - en.wikipedia.org

5. Liopreservação é uma estratégia baseada em anidrobiose biomimética para preservar as células à temperatura ambiente. Ela tem sido explorada como uma técnica alternativa à criopreservação. A técnica tem as vantagens de ser capaz de conservar amostras biológicas, à temperatura ambiente, sem a necessidade de refrigeração ou a utilização de temperaturas criogénicas. - en.wikipedia.org

6. Depressão da taxa metabólica é uma estratégia de sobrevivência importante para muitas espécies de animais e um elemento comum da hibernação, torpor, estivação, anaerobiose, diapausa, e anidrobiose. A drepressão metabólica é uma redução na taxa metabólica para abaixo do valor normal de repouso (controle). Ela ocorre em praticamente todos os principais filos animais em resposta a estresses ambientais, como temperatura, dessecação, anoxia, hipersalinidade e privação de alimentos. O grau de depressão metabólica pode variar notavelmente, a partir de uma menor redução de aproximadamente 80% do controle (nos mamíferos hibernando quando o efeito da temperatura é subtraído) para um valor mais comum de 5-20% do controle (sapos e caracóis estaivação), a depressão extrema para 1% ou menos de controle (camarão de água salgada em anoxia hidratada), para completar a ausência de metabolismo mensurável (camarão de água salgada anidrobiótico).[Storey and Storey, 1990][GUPPY et al, 2000][Storey and Storey, 2004 - 1][Storey and Storey, 2004 - 2][Storey and Storey, 2010]

7. Pequena proteína de choque térmico” (sHsp, small heat shock protein) com uma massa molecular 15-30 kDa estão amplamente presentes e todas suas funções específicas permanecem um mistério, embora evidências sugerem que elas podem ter uma função na formação ou manutenção da conformação nativa de proteínas citosólicas. Autores as chamam de “chaperones moleculares”  (chaperones é traduzível como “dama de companhia”).[Jakob et al, 1993][ScholarlyBrief, 2013] A proteína p26 atua na fase de encistamento dos embriões de Artemia, previnindo diapausa espontânea (estado de suspensão, ou pelo menos de redução, do desenvolvimento de um organismo em resposta a condições ambientais adversas) e na proteção contra o estresse [King and MacRae, 2012] Uma desta proteínas foi inclusive denominada artemina.[King et al, 2014]

8. Crioconito é poeira levada pelo vento contituído de uma combinação de pequenas partículas de rocha, fuligem e microorganismos, que é depositada e se acumula sobre a neve, geleiras ou calotas polares. O escurecimento, especialmente a partir de pequenas quantidades de fuligem, absorve a radiação solar derretendo a neve ou o gelo por baixo do depósito, e às vezes cria um buraco de crioconito. Crioconito pode conter poeira de desertos ou terras continentais distantes, as partículas de erupções vulcânicas ou emissões de plantas (como o pólen), e fuligem. Foi descrito pela primeira vez e nomeado por Nils A. E. Nordenskiöld quando viajou na calota de gelo da Groenlândia, em 1870. Durante o verão, os buracos de crioconito frequentemente contem água em estado líquido e assim, proporcionam um nicho para os microorganismos adaptados ao frio porsperarem, como bactérias e algas.

Fuligem diminui a refletividade, ou o albedo do gelo, aumentando a absorção de calor. O crioconite está constantemente a ser adicionado à neve e à formação de gelo junto com a neve. Ele é constantemente enterrado dentro da neve ou gelo, mas como a neve ou o gelo se derrete, quantidades crescentes de material escuro é exposto na superfície, acelerando a fusão. - en.wikipedia.org

9. Temperatura na qual a hipotermia letal ocorre. - Lecture 9: Temperature Regulation - jan.ucc.nau.edu

Referências

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Referências citadas por autor e ano de publicação
Bishwo N Adhikar, Diana H Wall and Byron J Adams;; Desiccation survival in an Antarctic nematode: molecular analysis using expressed sequenced tags; BMC Genomics 2009, 10:69  doi:10.1186/1471-2164-10-69 - www.biomedcentral.com

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Ligações externas

Gregory M. Fahy, PhD; Cryobiology: The Study of Life and Death at Low Temperatures - www.21cm.com

Leituras recomendadas

O artigo sobre trealose, da Wikipédia em português, está com excelente qualidade, traduzido da versão inglesa:

pt.wikipedia.org - Trealose
Merece tradução o artigo sobre a enzima que a “quebra”, a trealase:

en.wikipedia.org - Trehalase

Assim como o de uma de suas sintases:

en.wikipedia.org - Alpha,alpha-trehalose synthase

Note-se a associação em “marcha sintética” com o ATP.

Joseph Seckbach, Aharon Oren, Helga Stan-Lotter ; Polyextremophiles: Life Under Multiple Forms of Stress (Google e-Livro); Springer, 2013. - books.google.com.br

James H. Thorp, Alan P. Covich; Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates; Academic Press, 2010. - books.google.com.br

Carlos Arturo Navas,José Eduardo Carvalho; Aestivation: Molecular and Physiological Aspects; Springer, 2010. - books.google.com.br

L Rebecchi, T Altiero, R Guidetti ; Anhydrobiosis: the extreme limit of desiccation tolerance - www.isj.unimo.it

ARMANDO HERNÁNDEZ GARCÍA; Anhydrobiosis in bacteria: From physiology to applications; J. Biosci. 36(5), December 2011, 1–12. - PDF - www.ias.ac.in

Daniela Billi, Malcolm Potts;; Life and death of dried prokaryotes; Research in Microbiology 153 (2002) 7–12. PDF - www.ic.ucsc.edu

Peter Alpert; The Limits and Frontiers of Desiccation-Tolerant Life; Integr. Comp. Biol. (2005) 45 (5): 685-695. doi: 10.1093/icb/45.5.685 - icb.oxfordjournals.org

Amy M. Treonis and Diana H. Wall; Soil Nematodes and Desiccation Survival in the Extreme Arid Environment of the Antarctic Dry Valleys; Integr. Comp. Biol. (2005) 45 (5): 741-750. doi: 10.1093/icb/45.5.741 - icb.oxfordjournals.org